Title: CAPACIDADE COMBINATÓRIA E EFEITO MATERNO EM UM DIALÉLO DE FEIJOEIRO COMUM (Phaseolus vulgaris)
Author: Ro
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DISTÂNCIA MORFOLÓGICA E SUA ASSOCIAÇÃO COM A HETEROSE EM HÍBRIDOS F1s DE FEIJÂO (Phaseolus vulgaris)

Gustavo da Silveira^1; Ivandro Bertan^1; Irajá F. Antunes ^2; José A.G. Silva^1; Irineu Hartwig^1; Igor P. Valério^1; Douglas Schmidt^1; Daniel A. R. Fonseca^1; Guilherme Ribeiro^1; Cyrano C. Busato^1; Laerte R. Terres^1; Fernando I. F. Carvalho^1e Antonio C. Oliveira^1

^1Centro de Genômica e Fitomelhoramento – DFt – FAEM/UFPel;
Campus Universitário – Caixa Postal 354 – CEP 96010-900. gustavo_dasilveira@yahoo.com.br
^2Pesquisador em Melhoramento Genético de Feijão na Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS

Introdução

A quantificação da distância genética tem grande importância no melhoramento de plantas, uma vez que possibilita inferências sobre a capacidade específica de combinação e sobre a heterose, e representa uma alternativa ao uso de cruzamentos dialélicos [1,2]. Tal expectativa decorre do fato de que a heterose e a capacidade específica de combinaçãoentre dois genitores dependem da existência de distância genética e dominância no controle do caráter [3]. Neste sentido, é possível prever o comportamento heterótico de combinações específicas anteriormente a realização de cruzamentos, oportunizando a redução do número de hibridações a serem executadas e progênies a serem avaliadas [4]. Desta forma, o objetivo do estudo foi estimar a heterose em um dialélo completo de feijão (Phaseolus vulgaris) do grupo preto, a fim de estabelecer a associação entre distância morfológica e o desempenho e a heterose dos híbridos F1s para o rendimento de grãos por planta e seus componentes primários.

Material e Métodos

Cinco genótipos de feijão foram cruzados de forma dialélica, incluindo os cruzamentos recíprocos. Os genitores foram escolhidos com base no rendimento de grãos e caracteres agronômicos de interesse, bem como, pela divergência morfológica apresentada. Os híbridos F_1 e os genitores foram conduzidos em delineamento de blocos casualizados com quatro repetições, em experimento localizado na Estação Experimental de Terras Baixas, localizada no município de Capão do Leão/RS, em fevereiro de 2005 (cultivo caracterizado como safrinha). Cada unidade experimental foi composta de 5 plantas cultivadas em uma linha de 1 m de comprimento, com espaçamento de 0,20 m entre plantas e 0,40 m entre linhas. Foram avaliados os caracteres: a) número de legumes por planta (NL/P), b) número de grãos por legume (NS/L), mediante a contagem de sementes em uma amostra aleatória de cinco legumes em cada planta, c) peso médio de cem sementes (P100), obtido pela pesagem de quatro amostras de vinte cinco sementes de cada parcela, em gramas e, d) rendimento de grãos por planta (RG/P), obtido pela pesagem da produção de grãos das plantas trilhadas individualmente, em gramas. Além destes, para a análise de distância morfológica dos cinco genitores foi considerado o caráter ciclo. Para a estimativa de heterose foi utilizada a equação . A distância genética entre os genitores foi estimada por meio da distância generalizada de Mahalanobis (D^2), a partir das médias dos genótipos e da matriz de covariância residual [5], utilizando o programa computacional Genes [6]. Os valores de distância obtidos foram utilizados para calcular a correlação com o desempenho e heterose dos caracteres nos híbridos F1s, incluindo o efeito recíproco para estimativa dos valores médios de cada combinação.

Resultados e Discussões

Na análise de variância (dados não apresentados), o efeito de tratamento foi significativo, sendo então desdobrados os efeitos de heterose geral e heterose específica. Foi constatada significância somente para heterose específica. Na Tabela 1 esta as médias de desempenho para as variáveis RG/P, P100, NS/L e NL/P, sendo que a diagonal inferior corresponde ao desempenho recíproco de cada combinação híbrida. Os valores Yi. na coluna, correspondem a média do efeito dos genitores avaliados . É possível verificar para o caráter rendimento de grãos (RG/P) que os genitores UTF 8 (39,75), BRS Valente (37,75) e FT Nobre (34,98) apresentarem desempenho superior a média geral do dialélico (31,79). Quanto aos desempenhos específicos das cultivares para RG/P incluindo os efeitos recíprocos, as melhores combinações híbridas foram obtidas nos cruzamentos que envolveram os genótipos BRS Valente e UTF 8, com destaque para UTF 8 x BRS Valente (39,26) e forte efeito recíproco (R) com 42,86, UTF 1 x BRS Valente (41,41 e R=36,78) e UTF 8 x Uirapuru (42,13 e R=38,00). Estes dados foram confirmados pela heterose específica positiva obtida para estas combinações (Tabela 2). Estes dois genótipos, apesar da heterose geral não ter revelado diferenças significativas, foram os que apresentaram os maiores valores de Yi. (UTF 8=35,73 e BRS Valente =34,54) conforme Tabela 1, indicando a superioridade dos mesmos em elevar o potencial produtivo de suas progênies mediante a realização de cruzamentos, quando comparados aos demais genótipos avaliados. Para o caráter P100, pode ser observado que, dentre os genitores apenas UTF 8 apresentou estimativa superior à média, sendo que nos valores de desempenho específico apenas o híbrido obtido entre este genótipo e Uirapuru apresentaram valores satisfatórios em relação ao desempenho individual dos cinco genitores avaliados (23,47 e R=25,99). Nas estimativas de heterose específica (Tabela 2) foi confirmada a superioridade desta mesma combinação (UTF 8 x Uirapuru) em que a média do híbrido superou em 17,04% a média dos genitores. Portanto, esta combinação híbrida é indicada para o incremento do caráter P100, já que este é um componente do rendimento importante para a cultura do feijão. Nos demais caracteres avaliados (NS/L e NL/P), é evidenciado destaque para desempenho individual dos genitores UTF 1 e UTF 8 (Tabela 1), sendo os únicos a superarem a média geral do dialelo, apresentando também os melhores desempenhos gerais (Yi.) entre os genótipos avaliados. Para o desempenho específico dos híbridos, de maneira geral, os valores mais elevados também envolveram a participação dos genótipos UTF 1 e UTF 8 intercruzados ou  cruzados com FT Nobre. Já para heterose específica (Tabela 2), para estes mesmos caracteres ficou constatada a presença de valores positivos, sendo alguns expressivos, para todas as combinações avaliadas, excetuando UTF 8 x BRS Valente para NS/L (- 3,68), indicando a possibilidade de incremento destes dois caracteres mediante a exploração do vigor híbrido para facilitar a seleção indireta para produtividade, tendo em vista que são componentes primários do rendimento de grãos em feijoeiro comum.
No que se refere a predição da heterose mediante a utilização da distância morfológica em feijão, pode ser verificado na Tabela 3 que não houve estimativa de correlação significativa entre a estimativa de distância - utilizando os caracteres ciclo, RG/P e seus componentes em feijão - e a heterose e o desempenho dos híbridos para nenhum dos caracteres avaliados. Resultados similares foram encontrados por Saghai-Maroof et al [7] em milho e Liu et al [8] em trigo, observando que o nível de correlação entre distância morfológica e heterose é dependente do conjunto de genótipos empregados. Contudo, no presente estudo, o número de genótipos utilizados foi pequeno resultando em apenas dez combinações híbridas distintas; desta forma os valores dos coeficientes de correlação para evidenciar significância deveriam ser elevados, uma vez que o número de graus de liberdade é reduzido, indicando a necessidade de testar mais genótipos em combinações híbridas para confirmar tais resultados.

Tabela 1. Médias para número de legumes por planta, número de sementes por legume, peso de cem sementes e rendimento de grãos por planta, de cinco genitores e seus respectivos híbridos F_1 em feijão (Phaseolus vulgaris). Pelotas/RS-2005.
Genitores | UTF 1 | UTF 8 | Uirapuru | BRS Valente | FT Nobre | | Yii+Yij | Yi.
| Número de Legumes por planta (unidades)
UTF 1 | 14,00 | 14,87* | 11,12 | 18,75 | 10,67 | | 83,41 | 13,88
UTF 8 | 16,25** | 14,50 | 11,87 | 14,44 | 22,25 | | 93,81 | 15,86
Uirapuru | 11,37 | 15,33 | 9,95 | 13,71 | 14,58 | | 74,89 | 12,99
BRS Valente | 16,62 | 14,12 | 8,75 | 12,32 | 15,33 | | 79,46 | 13,43
FT Nobre | 13,37 | 12,37 | 13,75 | 10,92 | 13,42 | | 77,25 | 12,77
Média geral | | | | | | | | 13,77
| Número de sementes por Legume (unidades)
UTF 1 | 7,19 | 5,64 | 6,89 | 6,06 | 6,17 | | 39,14 | 6,39
UTF 8 | 5,91 | 6,82 | 6,13 | 6,03 | 5,40 | | 37,11 | 6,26
Uirapuru | 5,94 | 6,33 | 4,86 | 5,64 | 6,74 | | 34,37 | 5,90
BRS Valente | 5,61 | 5,49 | 4,77 | 5,13 | 5,27 | | 31,40 | 5,25
FT Nobre | 7,35 | 6,50 | 5,91 | 6,55 | 4,78 | | 35,87 | 6,21
Média geral | | | | | | | | 5,96
| Peso de cem sementes (g)
UTF 1 | 18,90 | 20,42 | 20,25 | 15,99 | 23,00 | | 117,46 | 19,71
UTF 8 | 19,98 | 22,55 | 23,47 | 21,08 | 18,12 | | 127,75 | 21,04
Uirapuru | 21,08 | 25,99 | 19,70 | 16,62 | 19,63 | | 122,72 | 20,67
BRS Valente | 23,38 | 20,01 | 17,01 | 18,67 | 17,50 | | 115,24 | 19,31
FT Nobre | 18,18 | 18,59 | 17,28 | 15,74 | 19,05 | | 107,89 | 17,77
Média geral | | | | | | | | 19,70
| Rendimento de grãos por planta (g)
UTF 1 | 23,05 | 24,04 | 29,25 | 41,41 | 22,29 | | 163,09 | 28,01
UTF 8 | 33,84 | 39,75 | 42,13 | 39,26 | 23,68 | | 218,41 | 35,73
Uirapuru | 21,00 | 38,00 | 29,50 | 38,42 | 30,26 | | 186,68 | 31,38
BRS Valente | 36,78 | 42,86 | 31,68 | 37,75 | 23,65 | | 210,47 | 34,54
FT Nobre | 33,59 | 25,55 | 30,40 | 22,00 | 34,98 | | 181,50 | 29,30
Média geral | | | | | | | | 31,79
* Diagonal superior = média do desempenho dos dez híbridos nos respectivos caracteres. 
** Diagonal inferior = média dos  efeitos recíprocos de cada combinação híbrida.

Tabela 2. Estimativa de heterose em relação a média dos genitores do cruzamento, expressa em %, para  os caracteres número de legumes por planta (NL/P), número de grãos por legume (NS/L), peso de cem sementes (P100) e rendimento de grãos por planta (RG/P) avaliados em 20 híbridos de feijão (Phaseolus vulgaris), Pelotas/RS-2005.
Genótipos | Caracteres
| NL/P | NS/L | P100 | RG/P
UTF 1 x UTF 8 | 9,20 | 17.62 | -2.55 | -7.84
UTF 1 x Uirapuru | 6,14 | 6.39 | 7.07 | -4.40
UTF 1 x BRS Valente | 34,39 | 5.28 | 4.77 | 28.61
UTF 1 x FT Nobre | 12,33 | 12.86 | 8.49 | -3.72
UTF 8 x Uirapuru | 11,21 | 6.68 | 17.04 | 15.70
UTF 8 x BRS Valente | 6,49 | -3.68 | -0.32 | 5.97
UTF 8 x FT Nobre | 23,00 | 2.59 | -11.76 | -34.13
Uirapuru x BRS Valente | 0,81 | 4.10 | -12.38 | 4.22
Uirapuru x FT Nobre | 21,17 | 31.22 | -4.78 | -5.93
BRS Valente x FT Nobre | 1,98 | 19.16 | -11.88 | -37.24
Média | 12,67 | 10,22 | - 0,63 | - 3,88

Tabela 3. Coeficientes de correlação entre distância morfológica, e o desempenho e heterose para rendimento de grãos e seus componentes primários em híbridos F_1 de feijão (Phaseolus vulgaris), resultantes do cruzamento dialélico completo entre cinco genitores, Pelotas/RS-2005,
Caracteres | Desempenho | Heterose
RG/P (1) | -0,08^(2) | -0,32
P100 | -0,02 | -0,26
NS/L | 0,03 | -0,27
NL/P | 0,46 | 0,32
^1 (RG/P) rendimento de grãos por planta, (P100) peso de cem sementes, (NS/L) número de sementes por legume e (NL/P) número de legumes por planta; ^2 ausência de (*) são valores não significativos a 5% de probabilidade de erro, pelo teste t,

Conclusão

	No conjunto de genótipos avaliados, combinações híbridas envolvendo UTF 1, UTF 8 e FT Nobre são indicadas para incrementos dos caracteres número de legumes por planta e número de sementes por legume em feijão. UTF 8 x BRS Valente, BRS Valente x UTF 1 e UTF 8 x Uirapuru são indicadas como as melhores combinações híbridas para incremento direto do rendimento de grãos por planta.
	A distância genética com base em caracteres morfológicos necessita de estudos envolvendo maior número de genitores intercruzados para aumentar a confiabilidade das estimativas de correlações com o desempenho e a heterose dos híbridos.

Referências Bibliográficas

[1] CARVALHO FIF.  Genética quantitativa. In: OSÓRIO EA (ed.) Trigo no Brasil. Editora Fundação Cargill, São Paulo, p 63-94, 1982.
[2] CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa, Editora UFV, 1997, 390p.
[3] FALCONER DS and MACKAY TF. Introduction to quantitative genetics. 4 ed. Editora Longman Group, Londres, 464p., 1996.
[4] KUMAR, L.S. DNA markers in plant improvement: an overview. Biotechnology Advances, v.17, p.143-182, 1999.
[5] CRUZ CD and CARNEIRO PCS (2003) Modelos biométricos aplicados ao melhoramento de plantas. Editora, UFV, Viçosa, 585p. 
[6] CRUZ CD (2001) Programa genes: aplicativo computacional em genética e estatística. Editora UFV, Viçosa, 648p.
[7] SAGHAI-MAROOF, M.A.; YANG, G.P.; ZHANG, Q.; et al. Correlation between molecular marker distance and hybrid performance in U.S. southern long grain rice. Crop Science, v.37, n.1, p.145-150, 1997.
[8] LIU, Q.Z.; PEI, Y.; PU,.Z.J. Relationship between hybrid performance and genetic diversity based on RAPD markers in wheat, Triticum aestivum L. Plant breeding, v.118, p.119-123, 1999.