CAPACIDADE COMBINATÓRIA ENTRE GENÓTIPOS DE TRIGO ESTIMADA EM DIFERENTES GERAÇÕES DE AUTOFECUNDAÇÃO

Fonseca, Daniel A. R. 1; Bertan, Ivandro 1; Carvalho, Fernando I. F. de 2; Silva, José A.G.da 2; Hartwig, Irineu 1; Silveira, Gustavo da 1; Nornberg, Rafael1; Luche, Henrique de Souza 1; Bisognin, Maicon 1; Busato, Cyrano C1; & Ribeiro, Guilherme 1

. 1,2 Centro de Genômica e Fitomelhoramento Dept° de Fitotecnia-FAEM/UFPel
Campus Universitário-Caixa Postal-354-CEP 96010-90. danielfonseca30@yahoo.com.br.

1.	INTRODUÇÃO

	No melhoramento genético vegetal são fundamentais informações sobre o potencial genético dos genitores a serem utilizados em hibridações artificiais, por influenciarem os procedimentos e métodos de seleção. A dificuldade básica que envolve a escolha dos genitores consiste em determinar a intensidade e efeito gênico de cada genitor é expresso na  sua progênie. Neste sentido, o conhecimento de procedimentos que viabilizem a indicação dos melhores genitores para cruzamentos representa uma excelente ferramenta na formação de populações elite para serem submetidas a seleção. Dentre os métodos destinados a estimar a capacidade de combinação entre genótipos, destacam-se as análises de cruzamentos dialélicos, que avaliam a capacidade geral (CGC) e específica (CEC) de combinação de forma fornecer parâmetros de maior precisão na escolha das melhores combinações e no entendimento dos efeitos genéticos envolvidos na expressão de caracteres de interesse. Para análise e interpretação de cruzamentos dialélicos, o método desenvolvido por GRIFFING (1956) tem sido amplamente utilizado pelos melhoristas, fornecendo informações úteis a respeito da capacidade de combinação. 
O objetivo do trabalho foi o de estimar, mediante cruzamento dialélico em diferentes gerações e métodos de semeadura, a capacidade geral e específica de combinação de seis genótipos de trigo a fim de  indicar os cruzamentos promissores para o incremento de ganho genético em caracteres relacionados à produtividade de grãos.

2.	MATERIAL E MÉTODOS

Seis genótipos de trigo indicados para cultivo na região sul do Brasil (ICA5, ICA7, BRS177, BRS208, IPR110 e CD111) foram cruzados de forma dialélica completa, sem a inclusão dos recíprocos. As sementes F1 foram obtidas em casa de vegetação, no ano de 2004, no Centro de Genômica e Fitomelhoramento (CGF) da FAEM/UFPel, RS. No mesmo ano, uma amostra das sementes F1 de cada cruzamento foi semeada em casa de vegetação visando o avanço para a geração F2. O experimento foi conduzido no método de semeadura em planta espaçada incluindo as populações F1, F2 e os respectivos genitores. Para as populações F1 e os genitores, a parcela experimental foi composta de 10 plantas, cultivadas em uma linha de 3 m de comprimento, com espaçamento de 0,3 m entre plantas e entre linhas. Para as populações F2, cada parcela experimental foi composta de 50 plantas, cultivadas em cinco linhas de mesmo espaçamento.  A adubação de base foi de 300 kg ha-1 de NPK (5-20-20) e mais 60 kg ha-1 de nitrogênio aplicado no início do afilhamento. As avaliações foram realizadas considerando os seguintes caracteres: i) produção de grãos por planta (PG P-1); ii) número de afilhos férteis por planta (NAF P-1); iii) número de grãos por espiga (NG E-1); e iv) massa de mil grãos (MMG).
Os dados aferidos em cada experimento foram submetidos a análise de variância individual e conjunta considerando as duas gerações avaliadas, e posteriormente, as somas de quadrados dos tratamentos foram decompostas em capacidade geral (CGC) e específica de combinação (CEC), e interações, por meio da análise de variância dialélica. Na decomposição, foi empregado o Método 2, Modelo B de GRIFFING (1956), por meio do modelo estatístico

3.  RESULTADOS E DISCUSSÃO

	A análise de variância individual e conjunta das gerações F1 e F2 evidenciaram diferenças para o fator tratamento (populações e genitores) em todos os caracteres testados, o que evidencia que os genitores escolhidos e suas respectivas combinações híbridas são contrastantes, e que as diferenças estão presentes nas duas gerações e para todos os caracteres avaliados. Somente as gerações (F1 e F2) não evidenciaram diferenças significativas para os caracteres avaliados. 

Tabela 1. Quadrados médios da análise de variância dialélica das gerações F1 e F2 pelo modelo de análise dialélica proposto por GRIFFING (1956). CGF/FAEM-UFPel, Pelotas, 2006.
FV	GL	Caracteres / Quadrados médios (Análise conjunta F1 e F2)	
		PG P-1	NG E-1	MMG	NAF P-1	
Tratamento	20	29,56*	144,69*	152,08*	27,72*	
CGC	5	68,51*	426,35*	415,84*	69,52*	
CEC	15	16,58	50,80	64,16	13,79	
Geração	1	35,07	11,59	72,03	45,90	
Tratamento x Geração	20	19,31*	67,68*	50,15*	9,59*	
CGC x Geração	5	8,16*	96,39*	48,53*	5,58	
CEC x Geração	15	23,03*	58,11*	50,69*	10,93*	
Resíduo	80	3,23	0,97	0,97	3,19	
Análise individual da geração F1	
Tratamento	20	21,37	154,96*	149,25*	21,71	
CGC	5	31,16	425,26*	358,09*	46,72*	
CEC	15	18,11	64,86*	79,64*	13,37	
Resíduo	40	1,10	17,01	13,95	13,24	
Análise individual da geração F2	
Tratamento	20	27,50*	57,40*	52,98*	15,60*	
CGC	5	45,51*	97,48*	106,28*	28,38*	
CEC	15	21,50	44,05	35,21*	11,34	
Resíduo	40	6,52	24,20	11,81	8,00	
Coeficiente de Variação (%)		20,86	11,39	10,95	16,41	
* Significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste F; FV – fontes de variação, GL – graus de liberdade, CGC – capacidade geral de combinação, CEC – capacidade específica de combinação, PG P-1 - produção de grãos por planta, NG E-1 - número de grãos por espiga, MMG - massa de mil grãos, NAF P-1 - número de afilhos férteis por planta.

Ainda em relação a análise de variância conjunta, considerando a capacidade geral de combinação (CGC), foi observado que em  todos os caracteres avaliados, pelo menos um genitor evidenciou comportamento diferenciado da geração F1 em relação a F2. Entretanto, a capacidade específica de combinação (CEC) não evidenciou qualquer significativa, o que indica possivelmente a existência de reduzida ação de gênica de dominância e epistasia (complementaridade específica) entre as distintas constituições genéticas envolvidas nos cruzamentos. Contudo, a interação tratamento x geração foi significativa em todos os caracteres, o mesmo acontecendo para CGC x geração e CEC x geração, indicando desta forma, a necessidade de desdobramento destas interações pela decomposição em seus efeitos simples, exceto no caráter número de afilhos férteis por planta (NAF P-1) (CGC x geração) que evidenciou ausência de interação.
	Com base na análise individual de cada geração (F1 e F2) pelo método de semeadura em planta espaçada os tratamentos avaliados indicaram diferenças para a maioria dos caracteres, exceto na produção de grãos por planta (PG P-1) e NAF P-1 na geração F1. Da mesma forma, os parâmetros da CGC e CEC também revelaram diferenças entre as populações para a maioria dos caracteres, exceto para e PG P-1, e NAF P-1 (CEC) na geração F1, e PG P-1, NG E-1 e NAF P-1 (CEC) na geração F2. Como pode ser observado, os valores dos quadrados médios para CGC e CEC na geração F1 foram superiores quando comparados a geração F2 para NG E-1, massa de mil grãos (MMG) e NAF P-1.A hipótese de que a presença de maior vigor híbrido na geração F1 em relação a F2, o que contribuiu de forma a reduzir a média dos caracteres e da amplitude entre as classes fenotípicas. Entretanto, para o caráter PG P-1 o efeito nas duas gerações foi de sentido oposto, indicando que a combinação e a recombinação dos genes distribuídos em ambos os genitores possuem maior importância para a presença de variabilidade genética, do que a simples interação gênica entre alelos.
A análise dos efeitos da CGC dos seis genitores avaliados (dados não apresentados) revelaram valores positivos e negativos em relação aos genitores, gerações e caracteres testados, indicando comportamento diferenciado destes genitores de modo a contribuir diferentemente para a média geral de suas progênies (genes de efeito aditivo). Já em relação as estimativas de CEC (Tabela 2), os valores obtidos são interpretados como o desvio do híbrido em relação ao que seria esperado com base na CGC de seus genitores. São de interesse do melhorista aquelas combinações híbridas de maior efeito de sij, e que envolvam pelo menos um dos genitores que tenha apresentado maior efeito favorável de CGC (CRUZ & REGAZZI, 2001). Em termos genéticos, as estimativas de sij evidenciaram maior participação dos genes de efeitos não-aditivos. As estimativas de CEC nos genitores revelaram a existência de valores tanto positivos como negativos nas duas gerações testadas (F1 e F2), sendo que a predominância de valores negativos nos efeitos si evidencia que os mesmos contribuem de maneira a incrementar o potencial das progênies na maioria dos caracteres avaliados. A CEC para o caráter PG P-1, indican maior efeito nas populações do cruzamento BRS208 x CD111 (F1=1,87; F2=2,73) e ICA5 x ICA7 (F1=1,70; F2=1,05), destacando que a combinação foi superior a média de seus genitores. Também é possível verificar incrementos na produtividade de grãos via indireta pelo maior NG E-1 nos cruzamentos ICA7 x BRS177 e ICA7 x IPR110, cujos valores de CEC foram positivos e de ordem intermediária à elevada. Da mesma maneira, a seleção de plantas nas populações dos cruzamentos BRS208 x CD111 e BRS177 x CD111, com valores positivos de CEC para os caracteres MMG e NAF P-1, respectivamente, evidenciaram forte potencialidade em originar linhagens com elevado rendimento de grãos.
No presente estudo, a utilização da análise dialélica em diferentes gerações proporciona informações úteis aos melhoristas de trigo, principalmente pelas dificuldades na obtenção de sementes F1 em quantidade suficiente para realização de experimentos com repetibilidade e as dificuldades são ainda maiores quando o número de genitores é aumentado. Sendo assim, estas informações podem ser empregadas de modo a contribuir para a tomada de decisões dos melhoristas em relação aos métodos de melhoramento empregados em seus programas.
	
Tabela 2. Capacidade específica de combinação (si.) de seis genitores de trigo e seus respectivos cruzamentos nas gerações F1 e F2, para os caracteres produção de grãos por planta (PG P-1), número de grãos por espiga (NG E-1), massa de mil grãos (MMG) e número de afilhos férteis por planta (NAF P-1). CGF/FAEM-UFPel, Pelotas, 2006.
Genótipos	Efeito (si.)	PG P-1(+)	NG E-1	MMG	NAF P-1	
		F1	F2		F1	F2		F1	F2		F1	F2	
ICA 5	s11	-2,75	-0,34		-1,87	1,57		-1,85	1,18		-2,83	-1,77	
ICA 7	s22	-0,10	3,17		-6,73	-0,64		3,15	4,22		1,63	-0,11	
BRS 177	s33	0,35	-0,84		0,53	-2,06		-2,69	-0,52		-0,45	-1,10	
BRS 208	s44	-1,67	-0,81		7,83	-0,88		-9,99	1,23		-1,26	-2,82	
IPR 110	s55	1,90	1,66		-0,37	-5,15		-5.85	2,36		2,19	-0,86	
CD 111	s66	-1,24	-0,02		0,57	3,48		-4,43	-1,45		0,59	-0,75	
ICA5 x ICA 7	s12	1,70	1,06		2,16	3,14		1,42	-0,52		1,01	1,60	
ICA 5 x BRS 177	s13	-2,35	5,14		3,58	1,08		-1,65	3,36		-0,19	2,20	
ICA 5 x BRS 208	s14	3,88	-2,94		-6,61	-2,98		5,46	-4,54		2,34	1,07	
ICA 5 x IPR 110	s15	2,59	-0,53		2,47	-0,53		2,05	1,46		1,99	0,09	
ICA 5 x CD 111	s16	-0,30	-2,04		2,14	-3,85		-3,58	-2,13		0,51	-1,40	
ICA 7 x BRS 177	s23	-1,97	-1,37		5,41	0,58		-4,21	-5,76		-2,50	0,12	
ICA 7 x BRS 208	s24	0,59	1,31		0,79	-6,19		-1,65	1,32		-1,04	1,32	
ICA 7 x IPR 110	s25	-1,12	-3,47		1,23	5,61		-2,36	-3,00		-1,69	-1,54	
ICA 7 x CD 111	s26	1,0	-3,89		3,89	-1,86		0,49	-0,47		0,96	1,29	
BRS 177 x BRS 208	s34	2,28	-0,14		-7,99	3,34		7,45	0,97		3,13	-1,57	
BRS 177 x IPR 110	s35	0,73	-2,58		1,82	-0,58		3,57	2,28		-1,50	-1,23	
BRS 177 x CD 111	s36	0,61	-0,64		-3,89	-0,30		0,22	0,19		1,96	2,62	
BRS 208 x IPR 110	s45	-5,29	0,65		-1,68	7,17		2,77	-5,49		-0,25	3,83	
BRS 208 x CD 111	s46	1,87	2,73		-0,16	0,42		6,06	5,29		-1,67	0,99	
IPR 110 x CD 111	s56	-0,71	2,60		-3,12	-1,37		5,67	0,03		-2,94	0,58	

4.	CONCLUSÕES

	Os efeitos de geração foram fundamentais nas estimativas de capacidade geral e específica de combinação. Constituições genéticas com desempenho superior em caracteres quantitativos como rendimento de grãos e numero de afilhos férteis expressam maior capacidade de combinação em cruzamentos artificiais .Combinações específicas como BRS208 x CD111 e ICA5 x ICA7, produzem resultados que favorece a obtenção de ganho genético por meio de seleção no caráter rendimento de grãos em trigo.
	
5.	REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

CRUZ, C. D. e REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. UFV, 2001. 390p.
GRIFFING, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Australian Journal of Biological Sciences, Collingwood, v.9, p.463-493, 1956.