TOLERÂNCIA AO ALUMÍNIO EM CULTIVARES DE ARROZ DE DIFERENTES SISTEMAS DE CULTIVO
COLARES, Denise S.1; SILVA, José Antônio G.1; AHLERT, Renata1; CRESTANI, Maraísa1; MAGALHÃES Jr., Ariano2; MARINI, Naciele1; SILVA, Vanessa1;  LUZ, Viviane1; CARVALHO, Fernando I. F.1;. OLIVEIRA, Antônio C.1

1Centro de Genômica e Fitomelhoramento (FAEM/UFPel)
Campus Universitário s/n – Caixa Postal 354 – CEP 96010-900 Pelotas-RS  colares@ufpel.tche.br
2Embrapa Clima Temperado
 Rodovia BR 392, km 78 - Caixa Postal 403 - Pelotas, RS - 96001-970

1.	INTRODUÇÃO

O alumínio é o metal mais abundante da crosta terrestre, compreendendo, aproximadamente, sete por cento de sua massa. Pelo fato de muitas espécies de plantas serem sensíveis a concentrações micromolares de Al3+, o potencial de toxicidade dos solos em relação a este íon pode se tornar considerável (Delhaize e Ryan, 1995).
Embora a maior parte ocorra em formas não fitotóxicas, sua solubilização é intensificada sob condições de reduzido pH. Desse modo, seu efeito tóxico é um dos principais fatores limitantes da produção agrícola em solos ácidos (Delhaize e Ryan, 1995). É estimado que entre 30 e 40% do solo arável do mundo tenha pH inferior a 5,5 (von Uexküll e Mutert, 1995).
O sintoma primário da toxicidade causada pelo Al é uma rápida inibição no crescimento de raiz, o que limita a absorção de água e nutrientes (Barceló e Poschenrieder, 2002). Como conseqüência, há redução no desenvolvimento e produtividade das culturas (Ma e Furukawa, 2003). É fortemente relatada a existência de variabilidade genética dentro de algumas espécies vegetais para o caráter tolerância ao Al3+, permitindo ao melhorista o desenvolvimento de genótipos mais ajustados às condições de solos ácidos.
O arroz (Oryza sativa L.) é considerado como uma das espécies mais tolerantes ao Al3+ dentre os cereais de grão pequeno. Seus mecanismos de tolerância, entretanto, ainda não foram esclarecidos (Ma et al., 2005). Além disto, ele representa uma espécie com genoma modelo entre as gramíneas (IRGSP, 2005), em que o conhecimento das regiões genômicas que determinam importantes relações de sintenia com outros cereais pode oportunizar inferências mais conclusivas dos mecanismos genéticos relacionados à tolerância nas diferentes espécies vegetais.
O trabalho teve como objetivo caracterizar cultivares de arroz provenientes de dois sistemas de cultivo (irrigado e sequeiro) quanto à tolerância ao alumínio tóxico sob condições de hidroponia para posteriores estudos de expressão diferencial sob condições de estresse ao metal.

2.	MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido no Laboratório de Di-Haplóides e Hidroponia do Centro de Genômica e Fitomelhoramento (FAEM/UFPel), seguindo o delineamento experimental inteiramente casualizado em esquema fatorial dose x genótipo (4x30) com três repetições. Foi feita a analise de variância e posterior teste de comparação de médias por Tukey a 5% de probabilidade de erro.
Neste trabalho foram empregadas 30 cultivares oriundas da coleção de trabalho da Embrapa Clima Temperado, as quais foram avaliadas em sistema de hidroponia. As sementes foram colocadas para germinar por 60 h em câmara de crescimento à temperatura de 28C. As soluções nutritivas utilizadas foram mantidas com aeração constante, à temperatura de 27C e pH corrigido para 4,0  0,1. Dez plântulas por cultivar foram transferidas para baldes com solução “base” completa (Camargo e Oliveira, 1981) por 48 h. Após este período, foram submetidas ao tratamento com alumínio durante 48 h, o qual constou de solução “base” 10% e doses 0, 7, 14 e 28 mg L-1 de Al, fornecido na forma de Al2(SO4)3. Posteriormente, retornaram à solução completa por mais 72 h, quando foram avaliadas quanto ao crescimento da raiz principal.

3. 	RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na Tabela 1, com base na análise de variância, foi identificada a interação cultivar x dose, de modo que os efeitos simples fossem testados para cada concentração de Al empregada na solução. Desta forma, a hipótese de diferença entre as constituições genéticas quanto ao caráter comprimento de raiz foi confirmada em cada nível deste elemento.

Tabela 1. Resumo da análise de variância para o caráter comprimento de raiz (CR) de 30 cultivares de arroz sob diferentes doses de alumínio na solução e de forma individual fixando o fator dose. FAEM/UFPel, 2006.

Fonte de Variação	
GL	
QMCR	Média Geral
(cm)	
CV(%)	
Modelo	119	10,47	8,75	6,07	
Cultivar	29	29,89**	-	-	
Dose	3	62,52**	-	-	
Cultivar x Dose	87	2,20**	-	-	
Erro	240	0,28	-	-	
Total	359	-	-	-	
Fixando o Fator Dose		
QMCR 0mg L-1	
QMCR 7mg L-1	
QMCR 14mg L-1	
QMCR 28mg L-1	
Cultivar	29	8,41**	10,99**	11,85**	5,24**	
Erro	60	0,24	0,33	0,34	0,21	
Total	89	-	-	-	-	
Média (cm)	-	9,63	9,14	8,51	7,70	
CV(%)	-	5,11	6,29	6,87	6,00	
** Significativo a 1% de probabilidade de erro pelo teste F;
QMCR = Quadrado médio do comprimento de raiz.

Na Tabela 2, são apresentadas as informações do CR das cultivares de arroz avaliadas nas diferentes doses de Al. Todas apresentaram redução significativa na dose mais alta, comprovando o efeito drástico do metal sobre este caráter. Os genótipos BRS CONAI, BRS VENCEDORA, FARROUPILHA, BRS COLOSSO, BONANÇA, BRILHANTE, BRS PRIMAVERA e TALENTO, do sistema de cultivo de sequeiro, demonstraram maior tolerância ao Al. Por outro lado, as cultivares de arroz irrigado BRS FIRMEZA, IRGA-410, BRS ATALANTA e IAS 12-9 FORMOSA, além da de sequeiro ARROZ DA TERRA, foram as de maior sensibilidade, com redução significativa no CR já a partir da dose de 7 mg L-1 de Al.
Em relação ao comportamento das cultivares dentro de cada dose, é observado que, em todas elas, as de maior CR foram as de sequeiro. Esta propriedade é muito importante para os genótipos tolerantes pois, embora a calagem do solo amenize a toxicidade do Al, ela atinge, geralmente, apenas suas camadas superficiais. Dessa forma, as plantas tolerantes conseguem explorar também as camadas subsuperficiais em busca de água e nutrientes.

Tabela 2. Comprimento de raiz (cm) de 30 cultivares de arroz submetidas a quatro doses de alumínio em cultivo hidropônico. FAEM/UFPel, 2006.

Cultivar	Concentração de Alumínio (mg L-1)	Dms
(cm)	
	0	7	14	28		
ARROZ DA TERRA (S)	A	14,77	a	B	9,20 	d	C	7,95	d	C	7,4	c	1,11	
BRS CONAI (S)	A	12,40	b	A	11,80	a	A	11,39	a	B	8,96	b	1,26	
ARROZ DE SECO (S)	A	12,03	b	A	11,61	a	B	10,63	b	B	10,24	a	0.84	
FARROUPILHA (S)	A	11,35	c	A	11,96	a	A	12,34	a	B	9,64	a	1,46	
BRS VENCEDORA (S)	A	11,25	c	A	11,81	a	A	11,71	a	B	9,73	a	0,69	
BRS CURINGA (S)	A	11,09	c	A	10,59	b	A	10,61	b	A	9,79	a	1.62	
IAC 202 (S)	A	10,85	c	AB	10,59	b	BC	9,10	c	C	8,95	b	1.54	
BRS COLOSSO (S)	A	10,67	d	AB	10,25	c	A	11,17	a	B	9,32	a	1,06	
BRILHANTE (S)	A	10,31	d	A	10,14	c	A	9,38	c	B	7,51	c	1,16	
BONANÇA (S)	A	10,28	d	A	11,05	b	A	10,34	b	B	8,45	b	1,22	
DIAMANTE (S)	A	9,87	e	AB	9,21	d	AB	8,47	d	B	7,29	c	2,15	
BRS PRIMAVERA (S)	A	9,79	e	A	11,47	a	A	10,32	b	B	7,67	c	2,09	
BRS CHUI (I)	A	9,54	e	AB	7,94	e	B	6,50	e	B	6,59	d	1,65	
BRS LIDERANÇA (S)	A	9,45	e	A	10,69	b	A	10,72	b	A	9,41	a	2,06	
BRS PELOTA (I)	A	9,42	e	A	10,18	c	B	7,72	d	B	7,58	c	1,40	
BR-IRGA 410 (I)	A	9,27	e	B	7,66	e	BC	6,89	e	C	6,77	d	0,81	
BRS FRONTEIRA (I)	A	9,26	e	A	8,95	d	B	7,75	d	B	6,82	d	1,11	
BRS BOJURU (I)	A	9,09	f	A	9,71	c	B	7,90	d	B	6,82	d	1,08	
BRS FIRMEZA (I)	A	9,03	f	B	6,99	e	B	7,73	d	B	7,66	c	1,22	
IAC 500 (S)	A	8,91	f	A	9,18	d	A	9,25	c	A	9,35	a	1,04	
BRS AGRISUL (I)	A	8,74	f	AB	8,10	e	AB	7,60	d	B	6,56	d	2,13	
BRS QUERÊNCIA (I)	A	8,62	f	AB	7,82	e	B	6,53	e	B	6,58	d	2,01	
TALENTO (S)	A	8,58	f	A	9,32	d	A	8.82	c	B	7,58	c	0,85	
BRS LIGEIRINHO (I)	A	8,41	g	AB	7,38	e	AB	7,25	e	B	6,50	d	1,48	
BR-IRGA 409 (I)	A	8,03	g	AB	7,91	e	BC	6,94	e	C	6,60	d	1,09	
BRS 7 TAIM (I)	A	7,87	g	AB	7,17	e	B	6,38	e	B	6,38	d	1,33	
BRS ATALANTA (I)	A	7,78	g	B	4,50	g	B	4,67	f	B	5,95	d	1,70	
BR-IRGA 412 (I)	A	7,74	g	AB	7,32	e	AB	6,92	e	B	6,30	d	1,08	
BR-IRGA 414 (I)	AB	7,66	g	A	8,17	e	BC	7,14	e	C	6,60	d	0,66	
IAS 12-9 FORMOSA (I)	A	6,85	h	C	5,50	f	C	5,28	f	B	5,99	d	0,52	
Médias seguidas de mesma letra minúscula nas colunas e maiúsculas nas linhas, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%;
Dms = Diferença mínima significativa.S = Sequeiro; I = Irrigado

Na Tabela 3, verifica-se que as cultivares de sequeiro apresentaram redução significativa no comprimento de raiz apenas na dose de 28 mg L-1 de Al, enquanto nas de irrigado esse comportamento se iniciou a partir de 7 mg L-1. Este resultado concorda com aqueles obtidos por Ferreira et al. (1995) e Freitas (2003), os quais afirmam que, em geral, as cultivares de arroz de sequeiro são mais tolerantes à toxidez de alumínio, enquanto as de irrigado tendem a ser mais sensíveis. Os genótipos de sequeiro têm origem em ambiente de alta concentração de Al3+ trocável e de pH baixo. Por outro lado, as constituições genéticas irrigadas sofrem pressão de seleção em ambientes submetidos à irrigação, onde a água exerce intenso controle nos efeitos tóxicos do Al3+, permitindo a escolha de plantas superiores, mas sensíveis ao metal. 
Na concentração de 14 mg L-1 de Al houve a maior diferenciação entre os dois grupos de genótipos, sugerindo a hipótese de que seja esta a dose mais adequada para caracterização fenotípica e estudos genéticos voltados à expressão gênica sob efeito do estresse.

Tabela 3. Comprimento de raiz de 15 cultivares de arroz de sequeiro e 15 de irrigado submetidas a quatro doses de alumínio em cultivo hidropônico. FAEM/UFPel, 2006.

Sistema de Cultivo	Concentração de Alumínio (mg L-1)	
	0	7	14	28	
Sequeiro	a	10,77	A	a	10,59	A	a	10,14	A	a	8,75	B	
Irrigado	b	8,49	A	b	7,68	B	b	6,88	C	b	6,65	C	
Diferença		2,28			2,91			3,26			2,10		
Médias seguidas de mesma letra minúscula nas colunas e maiúsculas nas linhas não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%.

4. CONCLUSÕES

Existe variabilidade genética para tolerância ao Al3+. A dose de 14 mg L-1 de alumínio é a que melhor diferencia os dois grupos de cultivares quanto à tolerância ao metal. A origem dos genótipos provavelmente seja a responsável pela diferenciação de tolerância e sensibilidade.

5.	REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BARCELÓ, J. e POSCHENRIEDER, C. Fast root growth responses, root exudates, and internal detoxification as clues to the mechanisms of aluminium toxicity and resistance: a review. Environ. Exp. Bot., v.48, p. 75-92, 2002.
CAMARGO, C. E. O. e OLIVEIRA, O. F. Tolerância de cultivares de trigo a níveis de alumínio em solução nutritiva e no solo. Bragantia, Campinas. v.49, p. 21-23, 1981.
DELHAIZE, E. e RYAN, P.R. Aluminum toxicity and tolerance in plants. Plant Phys., v.107, p. 315-321, 1995.
FERREIRA, R. P. et al. Identificação de cultivares de arroz tolerantes à toxidez de alumínio por técnica multivariada. Pesq. Agrop. Bras., v.30, n.6, p. 789-795, 1995.
FREITAS, F. A. Dissimilaridade genética em arroz (Oryza sativa L.) quanto à toxicidade de alumínio. Pelotas, 2003. 69 p. Dissertação (Mestrado em Ciência e Tecnologia de Sementes). Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas, 2003.
INTERNATIONAL RICE GENOME SEQUENCING PROJECT. The map-based sequence of the rice genome. Nature, v.436, p. 793-800, August 2005.
MA, J. F. e FURUKAWA, J. Recent progress in the research of external Al detoxification in higher plants: a minireview. J. of Inorganic Biochemistry, v.97, p. 46-51, 2003.
MA, J. F. et al. Isolation and characterization of a rice mutant hypersensitive to Al.  Plant Cell Phys., v.46, n.7, p. 1054-1061, 2005.
von UEXKULL, H.R. e MUTERT, E. Global extent, development and economic impact of acid soils. Plant Soil, v.171, p. 1-15, 1995.